Hoofdstuk Hymenoptera en Neuroptera uit verslag voor Vereniging Natuurmonumenten, 1994.

Insekteninventarisatie Naardermeer 1994

Jeroen de Rond

Initiatief tot inventariseren van het Naardermeer
Naar verwachting zal in 1996 door de stichting European Invertebrate Survey een verspreidingsatlas worden uitgegeven van de Nederlandse Hymenoptera Aculeata. Hierin worden alle gegevens van bijen, mieren en angeldragende wespen verwerkt die in de afgelopen anderhalve eeuw door zijn verzameld of waargenomen. In het kader van dit projekt spannen een aantal leden van de Nederlandse Entomologische Vereniging zich in om de laatste lege plekken op de kaart zo veel mogelijk te verkennen. Gedurende de afgelopen 10 jaar is door enkele N.E.V.-leden, waaronder de auteurs van dit verslag, intensief geïnventariseerd in de Flevopolders.
Enkele van de meest karakteristieke biotopen van deze jonge provincie, zoals opgespoten zandvlakten en wilge(vloed)bossen op zavelbodem, werden het hele vliegseizoen uitgebreid onderzocht op diverse diergroepen. Pioniervegetaties en verstoringsbiotopen worden doorgaans afgeschilderd als minder interessant, en het bleek moeilijk om onze verzamelgegevens te vergelijken met andere inventarisaties. Een van de meest recente projecten die een vergelijking zou kunnen doorstaan is de inventarisatie van de Kleimeren te Koedijk door B. Brugge.
Een relatie met vochtige terreinen op minder voedselrijke bodem was ook al niet eenvoudig te leggen: Het Tilburgse onderzoek in De Brand te Udenhout bleek meer betrekking te hebben op Wilgenbroekbos zonder veel riet. Om enige relevante conclusies te kunnen trekken over de soortensamenstelling van de Flevolandse rietvelden leek een eigen onderzoekje in het voor ons nabijgelegen Naardermeer een logische keuze. Een persoonlijke drijfveer vormde de uiterst zeldzame en mysterieuze wesp Bethylus dendrophilus Richards, 1939 die hier voor de eerste maal in Nederland werd verzameld door Bunnik en van Wijngaarden in de jaren zeventig. Het mannetje van deze soort was nooit goed beschreven, en de vondst van een dergelijk exemplaar in het Naardermeer zou dus fundamenteel wetenschappelijk nieuws kunnen opleveren. Dat de soort dit jaar niet werd gevonden is niet verwonderlijk; onlangs is uit persoonlijke ervaring gebleken dat ze bij voorkeur in de boomtoppen vertoeft. In de afgelopen zomer werd een mannetje van deze soort echter in Engeland gevonden zodat de nadruk op dit onderwerp wat is afgenomen.

Keuzevorming voor de toegepaste verzamelmethode
Entomologie wordt in de privé-sfeer vooral bedreven vanuit een taxonomische interesse: Het verzamelen staat voorop, en er wordt in de eerste plaats gestreefd naar volledigheid van de collectie. Deze verzamelwoede moet niet meteen veroordeeld worden, want het bezit van een volledig overzicht korrekt gedetermineerde soorten, ondersoorten en varianten is voorwaarde om betrouwbaar te kunnen determineren. Vooral grote aantallen dieren uit één populatie verschaffen een goed inzicht over de variabiliteit waaraan veel soorten onderhevig blijken te zijn.
In de tachtiger en negentiger jaren is een groot aantal zeldzame soorten ontmaskerd als uitersten op de schaal van variatie in postuur, sculptuur, kleur en beharing. Een methode als de malaiseval (vangtent) is in verhouding tot verzamelen met een vlindernet of waarnemen met het oog veel objectiever, en levert een beter beeld van alle soorten die zich in het terrein bevinden. Indien alle exemplaren nauwkeurig worden geregistreerd levert een permanente val bijzonder veel nieuwe informatie op: niet alleen over de variabiliteit, maar ook over het exacte moment van verschijnen en de duur van de vliegtijd; informatie die voor enkele soorten van doorslaggevende betekenis kan zijn voor de soortstatus. Daarnaast levert de malaiseval meestal ook gegevens over de relaties met prooidieren of gastheersoorten die voor veel inheemse soorten nog lang niet volledig bekend zijn. Het enige nadeel van een dergelijke methode is de hoeveelheid bijvangsten (grotendeels zeer algemene muggen en vliegen) die tegelijkertijd gedood worden. De kans dat zeldzame dieren in hun bestaan worden bedreigd is echter minimaal; biotoop-gebonden insecten zijn in een optimale leefomgeving gewoonlijk talrijk.

Omstandigheden van de standplaats
Gedurende de maanden juli, augustus, september en half oktober van 1994 werd een malaiseval geplaatst van het model Townes met een zwart gekleurd vangoppervlak 2 x 1.5 m. Er werd gebruik gemaakt van een droge vangbeker, gericht op het zuiden, waarin paradichloorfosgeen (Vapona) diende als dodingsmiddel. Het plaatsen van deze val is in verband met ziekte van beheerder Fokkema wat onvoorbereid gebeurd. In overleg met plaatsvervanger Verkerke, die onder hoge werkdruk stond, is wat overhaast gekozen voor de voormalige dijk; vanuit De Visserij gezien in de eerste bocht van de centrale vaart door het Naardermeer (U.T.M. kilometervak FT4397). De tent werd geplaatst in een vrij homogene rietgordel, die zich aan de noord-westzijde van een dicht berkenbos bevindt, en grenst aan een van de smallere sloten die uitmonden in de hoofdvaart. Hoewel de vaart meerdere malen per dag bevaren wordt door gemotoriseerde rondvaartboten is het water kraakhelder met duizenden staalblauwe schrijvertjes en o.a. gele plomp, pijlkruid, riet, braamstruiken, Zwarte els en berk.
De veenbodem onder de malaiseval bestond uit een sponzig Sphagnumdek dat vrijwel de gehele periode drassig was. Tussen het opvallend verse riet (jaarlijks gemaaid) trachtten braamstruiken en sporkehout op te schieten. Het aangrenzende bos bestaat vrijwel geheel uit berk (Betula pubescens) met een enkele lijsterbes en verderop een eik. Ook dit bos staat met de wortels in het grondwater. Volgens de indeling van plantengemeenschappen (Westhoff/den Held) komt dit soort aaneengesloten berkebossen op veengrond vooral voor in combinatie met bosbes, veenbes en dophei. Hiervan is echter geen spoor te bekennen, zodat associatie 32Aa; sporken/wilgenbroekstruweel meer van toepassing is, zij het met een overmatig percentage zachte berk.

Verloop en resultaten van de inventarisatie
De vergunning, opgesteld door de afdeling onderzoek en beheersplannen van de stichting Natuurmonumenten, liep van 1 juli tot half oktober. Door het bijzonder behulpzame beheerspersoneel werd een roeiboot toegewezen waarmee de vangpot gemiddeld één maal per week kon worden geleegd. Het materiaal is droog opgeslagen. Inmiddels zijn alle Diptera (behalve muggen), Hymenoptera (behalve blad-, gal-, en sluipwespen) en Neuroptera gedetermineerd.


HYMENOPTERA ACULEATA
maand jul aug sep totaal
einddatum periode 11 15 18 25 01 08 15 22 25 05 11
Omalus aeneus vrw - 1 - - - - - - - - - 1
Lasius niger wrk 5 5 1 9 7 3 - 1 - - 1 32
vrw - - - 8 1 - - - - - - 9
man - - - 19 2 - - - - - - 21
Lasius umbratus vrw - - - - 1 - - - - - - 1
Myrmica rubra man - - - - - - - 1 21 2 - 23
Ectemnius cephalotes vrw - - - - 1 - - - - - - 1
Crossocerus cetratus vrw - - - - 1 - - - - - - 1
Rhopalum clavipes man - - - - - - - 1 - - - 1
Rhopalum gracile vrw - - - - - 3 - 1 - - - 4
Bombus pascuorum wrk - - - - 1 - - - - - - 1

tabel van alle exemplaren, verzameld m.b.v. een malaiseval in 1994.

Chrysididae (goudwespen)
alle genera van deze familie leven parasitair bij andere Hymenoptera. Het grootste deel van de soorten dringt de nesten binnen van andere angeldragers (voornamelijk wespen en bijen) om een ei te leggen op de voedselvoorraad van de gastheer, maar een kleine groep (Cleptinae) leeft als larve direct van bladwespepoppen. Doorgaans zijn ze direct herkenbaar aan de metaalglans in felle kleuren, die blijkbaar niets met het uiterlijk van de gastheren te doen heeft.
Omalus aeneus (Fabricius) is een kleine, gepolijste soort met kogelrond blauwgroen achterlijf. Ze is minder algemeen dan Omalus auratus, die een meer warm-gouden achterlijf heeft en dichter is gepunt op het borststuk. Als gastheer kunnen diverse soorten graafwespen uit de subfamilie Pemphredoninae in aanmerking komen; o.a. Passaloecus en Pemphredon, die in stengels of sigaargallen van riet nestelen.

Formicidae (mieren)
In tegenstelling tot wat algemeen gedacht wordt, zijn mieren net als wespen in het bezit van een al dan niet rudimentaire angel, waarmee ze beschouwd moeten worden als echte Aculeaten. De gifklier heeft het vermogen ontwikkeld om zuur te spuiten, dat zorgt voor de scherpe geur en het pijnlijke gevoel bij een beet van de bovenkaken. Het mag algemeen bekend zijn dat mieren kunnen worden verdeeld in werksters en gevleugelde geslachtsdieren, maar hierop zijn uitzonderingen: in de Belgische Hoge Venen is een steekmierensoort gevonden die geen werksters schijnt te kennen en parasitair leeft bij de algemene Myrmica scabrinodis. Het is theoretisch niet geheel ondenkbaar dat deze soort zich ook in het Naardermeer zou kunnen ophouden.
Lasius niger (Linnaeus) bruine wegmier. Deze huismus van onze mierenfauna is bijna op elke vierkante meter van ons land te vinden. Het is de soort van onder de tegelpaden, en de invasies van vette bruine vliegende mieren op de warme zomerdagen. De vleugels van de geslachtsdieren zijn volledig kleurloos.
Lasius umbratus (Nylander) gele schaduwmier. Alleen de werksters zijn helder geel, met veel kleinere oogjes dan de werksters van Lasius niger. De geslachtsdieren zijn licht- tot donkerbruin met gedeeltelijk bruin-berookte vleugels. De koningin sticht haar nest niet zelf, maar laat haar broed verzorgen door de werksters van een bestaand Lasius niger-nest. Deze vorm van koekoeksgedrag, waarbij de oude werksters van de gastheer geleidelijk in de minderheid raken, wordt temporair sociaal parasitisme genoemd, en is van meerdere mieren en andere sociaal levende Aculeaten bekend. Lasius umbratus is niet echt zeldzaam, maar werd tot nu toe vooral in de drogere zanderige biotopen gevonden.
Myrmica rubra (Linnaeus) rode steekmier . Steekmieren van het geslacht Myrmica zijn oranjegeel met een wat donkerder achterlijf, hebben twee min of meer ronde steelknopen tussen borststuk en achterlijf en een minuscule functionele angel. de soort M. rubra is een van de algemeenste steekmieren in vochtige terreinen. Met uitzondering van Myrmica scabrinodis geven alle andere algemene Myrmica-soorten de voorkeur aan droge zandterreinen. M. rubra is herkenbaar aan de zeer korte doorns achter op het borststuk.

Sphecidae (graafwespen)
Een grote, sterk heterogene familie, die zowel morfologisch dicht bij de bijen staat, als ook vanwege de gewoonte om een nest aan te leggen en te bevoorraden alvorens er een ei gelegd wordt. Niet alle Spheciden graven hun nest in de bodem. Veel Pemphredoninae (grotendeels zwartgekleurde kleine soorten met gesteeld achterlijf) gebruiken een kant en klare holte in verhout plantaardig materiaal. Het ontbreken van Pemphredoninae in de malaisevangsten is enerzijds opmerkelijk, omdat ze in de Flevolandse jaarvangsten nooit ontbraken, maar een essentieel verschil is dat het riet in deze terreinen niet gemaaid werd. Toch hadden er Pemphredoninae uit naburige oudere rietbestanden op doortocht in de val moeten vliegen. Alle gevonden graafwespen bleken afkomstig uit de subfamilie Crabroninae.
Rhopalum clavipes (Linnaeus) en Rhopalum gracile Wesmael. De knotsvormige achterlijfssteel, de dikke ronde kop en de gereduceerde vleugeladering zorgen voor een probleemloze herkenning. Er zijn uit ons land drie soorten bekend, die allen met vochtig terrein te associëren zijn. Ze broeden in holle twijgjes van uiteenlopende plantesoorten, waaronder vooral rietstengels. Rhopalum clavipes heeft als regel een rood gekleurd achterlijf, en vangt volgens Britse en Finse bronnen voornamelijk stofluizen (Psocidae) als voedsel voor haar larven. Een oudere Franse bron noemt ook vliegen. Van Rhopalum gracile, een donker gekleurde en veel zeldzamere soort, is met zekerheid bekend dat hij zich vooral op kleine vliegen richt, dansmuggen (Chyronomidae), motmugjes (Psychodidae), langpootvliegen (Dolichopodidae) en boorvliegen (Trypetidae) en daarnaast ook wel op stofluizen.
Ectemnius cephalotes (Olivier). Een van de grootste Crabroninae, met een heldere geel/zwarte tekening en zoals de naam als aan geeft een zeer grote kop met enorme kaken. Ze knagen gangen in oud hout, waarbij meerdere vrouwtjes soms een gemeenschappelijke ingang gebruiken. De nestholten worden bevoorraad met zweefvliegen (Syrphidae), bromvliegen (Calliphoridae), echte vliegen (Muscidae) en dazen (Tabanidae).
Crossocerus cetratus (Shuckard). De meeste Crossocerus-soorten graven in zandbodem, maar een klein aantal forse zwarte soorten (subgenus Blepharipus) nestelt in hout. Ook deze soort graaft gangen en leeft van tweevleugeligen. Ze verkiest echter kleinere en vooral tragere prooien dan Ectemnius cephalotes. Bekend als prooi zijn wapenvliegen (Stratiomyidae) en de zgn. zwarte vliegen (Bibionidae) die evenwel taxonomisch gezien tot de muggen behoren.

Apidae (bijen en hommels)
Hommels zijn de belangrijkste bloembestuivers van de west-europese natuur. Lang voordat de mens de honingbij importeerde waren de diverse inheemse plantengemeenschappen afhankelijk van hun eigen hommelsoorten.
Bombus pascuorum (Scopoli) Akkerhommel. In veengebieden zou o.a. de veenhommel; Bombus jonellus te verwachten zijn, maar dat is een vrij zeldzame soort. Bombus pascuorum is aan de bovenzijde van kop, borststuk en achterlijf oranjebruin gekleurd, met een vrij lange kop. Het exemplaar dat tijdens de inventarisatie van het Naardermeer werd verzameld behoort overigens tot het donkere ras romanioides dat zich onderscheid van de het ras floralis door de zwarte onderzijde. Er is nog weinig bekend over de verhouding tussen deze rassen. Er is al aangetoond dat de donkergekleurde dieren meer in het westelijk deel van Nederland voorkomen, maar een verklaring is nog niet echt gevonden. In de natte terreinen van Flevoland is het donkere in ieder geval sterker vertegenwoordigd dan het lichte ras.
Vergelijkbare gegevens uit de Oostvaardersplassen
1989-1991 standplaatsen in Amandelwilgenstruweel met brandnetel, Schietwilgen- Vlierbos met brandnetel en homogeen rietland op vochtig en nat zand. Uit de onderstaande lijst is weergegeven wat in een relatief jonge rietvegetatie met wilgenstuweel op zavelbodem verzameld werd. Bij meerjarige inventarisatie van het Naardermeer in meer uiteenlopende vegetatietypen moet dit aantal naar zeker te overtreffen zijn.

De gegeven getallen vertegenwoordigen het aantal soorten, resp. exemplaren

Apidae (bijen en hommels)
Andrena 6, 58
Apis 1, 166
Bombus 6, 48
Colletes 1, 40
Halictus 1, 1
Hylaeus 1, 3
Lasioglossum 4, 6
Nomada 3, 3
Psithyrus 1, 3
Sphecodes 1, 1

Bethylidae (platkopwespen)
Bethylus 1, 2

Chrysididae (goudwespen)
Chrysis 1, 25
Cleptes 1, 12

Dryinidae (tangwespen)
Anteon 4, 61
Aphelopus 3, 47
Lonchodryinus 1, 29

Formicidae (mieren)
Lasius 2, 12
Myrmica 1, 1

Pompilidae (spinnendoders)
Anoplius 1, 3
Caliadurgus 1, 10
Episyron 1, 5
Evagetes 1, 1
Pompilus 1, 3
Priocnemis 2, 8

Sphecidae (graafwespen)
Ammophila 1, 21
Astata 1, 1
Crabro 2, 83
Crossocerus 10, 844
Ectemnius 3, 6
Mellinus 2, 88
Mimesa 1, 1
Mimumesa 3, 24
Miscophus 1, 1
Nysson 1, 1
Oxybelus 2, 10
Passaloecus 1, 4
Pemphredon 3, 12
Rhopalum 3, 58
Tachysphex 1, 1
Trypoxylon 1, 28

Tiphiidae (keverlarfdoders)
Tiphia 1, 1

Vespidae (plooiwespen)
Ancistrocerus 1, 49
Dolichovespula 2, 10
Symmorphus 1, 6
Vespa 1, 27
Vespula 3, 65

totaal aantal exemplaren 1889
totaal aantal soorten 92
NEUROPTERA (gaasvliegen)
Hemerobiidae (bruine gaasvliegen)
Hemerobius 1, 7
Micromus 2, 72
Wesmaelius 2, 5

Chrysopidae (groene gaasvliegen)
Chrysopa commata 2, 118
Chrysoperla 1, 15
Mallada 1, 3
Nineta 2, 3

Raphidiidae (kameelhalsvliegen)
Raphidia 1, 3

totaal aantal exemplaren 226
totaal aantal soorten 11

De gehele inventarisatie van het Naardermeer heeft aan netvleugeligen slechts één exemplaar opgeleverd van Micromus variegatus. (met dank aan de heer Hogenes, verbonden aan het Instituut voor Taxonomische Zoölogie te Amsterdam voor de determinaties)

Conclusies voor de Hymenoptera
De wat tegenvallende resultaten hebben meerdere oorzaken: Ten eerste is het starten na 1 juli voor vliesvleugeligen wat aan de late kant, de voorjaarssoorten zijn dan volledig verdwenen. Daar kwam bij dat juist dit jaar een langdurige hittegolf toesloeg op dat moment, waardoor de natuur op een kennelijke herfsttoestand overging en insecten zich nauwelijks meer vertoonden.
Het jaarlijks maaien van het riet zal naar alle waarschijnlijkheid de grootste invloed hebben gehad op het voorkomen van stengelbewonende Hymenoptera. Gewoonlijk nestelen graafwespen als Pemphredon, Passaloecus en Rhopalum, alsmede bijen als Hylaeus pectoralis in afgebroken stengels van braam of riet, en veelal in verlaten overjarige rietgallen van vliegen uit het geslacht Lipara. Bewoners van veenachtige biotopen moeten per definitie wel nestelen in de vegetatie omdat de sponsachtige en altijd natte bodem daarvoor ongeschikt is; het vezelige materiaal is door enkele hommels wel te modelleren tot nesten, maar de overige bodembewoners kunnen alleen uit de voeten met hout, bladaarde of minerale substraten. Van de bruine wegmier is onder meer bekend dat nesten in vochtige gebieden worden aangelegd in dood hout, maar elders bij voorkeur in de zandbodem.
Na enige maanden actief te hebben geïnventariseerd werd ons bekend dat het Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek kort geleden een vergelijkbaar onderzoek blijkt te hebben uitgevoerd in het Naardermeer. Het lijkt daarom zinvoller om de komende jaren op een ander veenterrein onder beheer van Natuurmonumenten onder de loep te nemen.