Hoofdstuk Hymenoptera Aculeata uit rapportage inventarisatiewerk 1997 van het Kalklandje te Crailoo (Hilversum) aan beheerder Stichting Goois Natuurreservaat, 1998.


Inventarisatie Kalklandje Crailoo, Hilversum

Jeroen de Rond



De natuurgebieden die Stichting Goois Natuurreservaat beheert danken hun ontstaan voor een groot deel aan menselijke bedrijvigheid. Heidevelden waren ooit eiken-berkenbos met zandverstuivingen, veenplassen waren in het verre verleden dicht en ondoordringbaar elzenbroekbos, en ook de huidige bloemrijke weilanden moeiten ooit door brand aan oude loofbossen zijn onrukt. Het Kalklandje ten zuiden van Hilversum vormt daarop geen uitzondering. Het was oorspronkelijk een onopvallend, langerekt dal met schrale zandbodem dat voornamelijk in het naseizoen drassig was. Na de aanleg van de spoorlijn van Bussum naar Hilversum bleek dit de aangewezen plek om het afval van de destijds voor verlichting van de treinen gebruikte carbidlampen te storten. De stort van deze kalkrijke grondstof heeft misschien enkele decennia geduurd, maar was voldoende om plaats te bieden aan een onverwacht afwijkende vegetatie.
Hoewel ingeklemd tussen een van de intensiefst gebruikte spoorlijnen van ons land, een autoweg en voorheen een zwembad en sportvelden, bleef het Kalklandje vanwege de verdekte ligging tóch een oase van rust. het dikke mostapijt dat er in het voorjaar grote delen van de bodem bedekt, bleef gewoonlijk onberoerd tot het door de droogte van de zomer tussen de schrale heidevegetatie verschrompelde.
Reeds in de jaren '70, lang voor het Kalklandje de status van beschermd natuurgebied verkreeg, was de auteur bekend met het unieke karakter van dit stukje "nieuwe natuur" en heeft er al interessante waarnemingen gedaan. In de tachtiger jaren is op kleine schaal al eens een insekteninventarisatie van het gebied ondernomen door R.Ph. Jansen, maar in 1997 werd een heel jaar op diverse wijzen geïnventariseerd door J.G. de Rond (Diptera), enkele malen geassisteerd door J. de Rond (Hymenoptera). Midden in het open gedeelte van het grootste van de twee velden werd een malaiseval geplaatst en wekelijks werd met het sleepnet en op zicht verzameld. De onderstaande lijst geeft een totaalbeeld van de waargenomen angeldragende vliesvleugeligen (Hymenoptera Aculeata), gedetermineerd door de auteur. Een rapport van de door J.G. de Rond aangetroffen vliegen is ingediend bij Stichting Goois Natuurreservaat.


Hymenoptera Aculeata

totaal aantal soorten: 110
totaal aantal exemplaren: 943

CHRYSIDIDAE (goudwespen) m v w
Cleptinae (halfgoudwespen)
Cleptes semiauratus (Linnaeus, 1761) 3
Elampinae (kogelgoudwespen)
Elampus panzeri (Fabricius,1804) 1
Holopyga fastuosa (Lucas, 1849) 2
Omalus aeneus (Fabricius, 1787) 1
Pseudomalus auratus (Linnaeus, 1758) 2
Chrysidinae (tandgoudwespen)
Chrysis ignita (Linnaeus, 1758) 3 5
DRYINIDAE (tangwespen)
Anteoninae (boomtangwespen)
Anteon arcuatum Kieffer, 1905 1
Anteon brachycerum (Dalman, 1823) 1
Anteon fulviventre (Haliday, 1828) 1
Anteon gaullei Kieffer, 1905 3
Anteon jurineanum Latreille, 1809 1 1
Lonchodryinus ruficornis (Dalman, 1818)
var. foveatus (Dalman, 1818)
2
Aphelopinae (netelwespjes)
Aphelopus melaleucus (Dalman, 1818) 1
FORMICIDAE (mieren)
Myrmicinae (knoopmieren)
Myrmica rubra (Linnaeus,1758) 11 9 87
Myrmica ruginodis Nylander, 1846 9
Myrmica sabuleti Meinert, 1861 5 1
Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 1 1 1
Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) 1
Formicinae (schubmieren)
Formica cunicularia Latreille, 1798 9
Formica fusca Linnaeus, 1758 178
Formica pratensis Retzius, 1783 1
Formica rufa Linnaeus, 1761 1 7
Formica rufibarbis Fabricius, 1793 12
Formica sanguinea Latreille, 1798 3
Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) 5
Lasius niger (Linnaeus, 1758) 38 60
Lasius umbratus (Nylander, 1846) 3
POMPILIDAE (spinnedoders)
Pepsinae (bosspinnedoders)
Caliadurgus fasciatellus (Spinola, 1808) 1
Priocnemis hyalinata (Fabricius, 1793) 1
Priocnemis perturbator (Harris, 1780) 1
Priocnemis pusilla (Schiödte, 1837) 1 1
Pompilinae (zandspinnedoders)
Anoplius infuscatus (van der Linden, 1827) 1
Anoplius viaticus (Linnaeus, 1758) 2 1
Arachnospila anceps (Wesmael, 1851) 2
Arachnospila spissa (Schiödte, 1837) 2 3
SPHECIDAE (graafwespen)
Pemphredoninae (nymfdoders)
Diodontus minutus (Fabricius, 1793) 1
Mimesa equestris (Fabricius, 1804) 3
Psenulus concolor (Dahlbom, 1843) 1
Psenulus pallipes (Panzer, 1798) 1 1
Stigmus solskyi A. Morawitz, 1864 1
Passaloecus gracilis (Curtis, 1834) 1
Passaloecus singularis Dahlbom, 1844 2 3
Pemphredon lethifer (Shuckard, 1837) 1 1
Pemphredon inornatus Say,1824 1 3
Crabroninae (vliegendoders)
Crabro cribarius (Linnaeus, 1758) 3
Crossocerus megacephalus (Rossi, 1890) 1
Crossocerus quadrimaculatus (Fabricius, 1793) 1
Crossocerus nigritus (Lepeletier & Brullé, 1834) 1
Crossocerus varus Lepeletier & Brullé, 1834 1
Ectemnius cavifrons (Thomson, 1870) 2
Ectemnius dives (Lepeletier & Brullé, 1834) 2
Ectemnius continuus (Fabricius, 1804) 7
Oxybelus bipunctatus Olivier, 1811 8 8
Rhopalum clavipes (Linnaeus, 1758) 2 1
Philanthinae (snorgraafwespen)
Cerceris quinquefasciata (Panzer, 1799) 1
Cerceris rybyensis (Linnaeus, 1771) 1
Philanthus triangulum (Fabricius, 1775) 1 1
Nyssoninae (cicadendoder-achtigen)
Argogorytes mystaceus (Linnaeus, 1761) 5 2
Gorytes laticinctus (Lepeletier, 1832) 1
Nysson trimaculatus (Rossi, 1790) 1
Nysson spinosus (Förster, 1771) 6
Astatinae (wantsendoders)
Astata boops (Schrank, 1781) 1
MUTILLIDAE (mierwespen)
Myrmosinae (vingerhoedmierwespen)
Myrmosa atra Panzer, 1801 1
TIPHIIDAE (keverdoders)
Tiphiinae (engerlingdoders)
Tiphia femorata Fabricius, 1775 1
VESPIDAE (plooivleugelwespen)
Eumeninae (metselwespen)
Ancistrocerus parietum (Linnaeus, 1758) 1
Ancistrocerus scoticus (Curtis, 1826) 1
Ancistrocerus trifasciatus (Müller, 1776) 2 6
Symmorphus bifasciatus (Linnaeus, 1761) 3
APIDAE (bijen en hommels)
Andreninae (zandbijen)
Andrena bicolor Fabricius, 1775 1
Andrena fucata Smith, 1847 1
Andrena fulva (Müller, 1766) 1
Andrena fuscipes (Kiby, 1802) 1
Andrena haemorrhoa (Fabricius, 1781) 6
Andrena helvola (Linnaeus, 1758) 1 2
Andrena carantonica var. jacobi Perkins, 1921 2
Andrena nitida (Müller, 1776) 1 1
Andrena ovatula (Kiby, 1802) * 2
Andrena praecox (Scopoli, 1763) 2 4
Andrena subopaca Nylander, 1848 1 18
Andrena tibialis (Kiby, 1802) 1
Anthophorinae (sachembijen en wespbijen)
Nomada flava Panzer, 1798 2 2
Nomada flavoguttata (Kirby, 1802) 6 4
Nomada ferruginata (Linnaeus, 1767) 1
Nomada ruficornis (Linnaeus, 1758) 1
Nomada sheppardana (Kirby, 1802) 2
Nomada succincta Panzer,1798 1
Apinae (sociale bijen)
Apis mellifera Linnaeus, 1758 9
Bombus pratorum (Linnaeus, 1761) 2
Colletinae (korttongige bijen)
Hylaeus communis Nylander, 1852 13 10
Hylaeus confusus Nylander, 1852 58 65
Hylaeus hyalinatus Smith, 1842 1
Halictinae (groefbijen en woekerbijen)
Halictus confusus Smith, 1853
ssp. perkinsi Blüthgen, 1926
2 1
Halictus rubicundus (Christ, 1791) 2
Lasioglossum calceatum (Scopoli, 1763) 15
Lasioglossum leucopus (Kirby, 1802) 34 20
Lasioglossum leucozonium (Schrank, 1781) 1
Lasioglossum morio (Fabricius, 1793) 8
Lasioglossum sexstrigatum (Schenck, 1868) 13
Lasioglossum villosulum (Kirby, 1802) 1
Sphecodes geoffrellus (Kirby, 1802) 7 1
Sphecodes longulus von Hagens, 1882 4 1
Sphecodes marginatus von Hagens, 1882 1
Sphecodes pellucidus Smith, 1845 1
Megachilinae (buikschuierbijen)
Anthium manicatum (Linnaeus, 1758) 1
Chelostoma florisomne (Linnaeus, 1758) 5
Chelostoma rapunculi (Lepeletier, 1841) 2
Megachile circumcincta (Kirby, 1802) 1
Megachile willughbiella (Kirby, 1802) 1
Melittinae (slobkousbijen en dikvoetbijen)
Macropis europaea Warncke, 1973 12 7
Mellitta haemorroidalis (Fabricius, 1775) 1
303 257 383



Chrysididae
Goudwespen leven tijdens hun larvestadium als nestparasieten bij graafwespen, plooiwespen of bijen. In tegenstelling tot veel andere koekoekswespen lijken de goudwespen geen enkele moeite te doen om op hun gastheren te lijken. De kleuren zijn vaak fel metaalglanzend karmijnrood, smaragdgroen en blauwviolet, maar aangezien de bruinberookte vleugels over het rode achterlijf worden gevouwen blijft de zichtbaarheid voor predatoren beperkt. De vrouwtjes dringen het nest van een gastheer binnen en leggen een ei in de met proviand gevulde nestkamer. Het gedrag van de goudwespenlarve verschilt van soort tot soort, maar de gastheerlarve moet het in ieder geval ontgelden. Indien de voedselvoorraad niet van plantaardige oorsprong is, wordt ook deze door de goudwespenlarve geconsumeerd.
Over de exacte gastheerkeuze is nog lang niet alles bekend. Verwante soorten verschillen maar in zeer geringe mate en zijn uiterst variabel in kleurpatroon en bouw, waardoor de taxonomische inzichten vrijwel voortdurend aan verandering onderhevig zijn. Aangezien de gastheerkeuze een belangrijke factor kan zijn bij de ontrafeling van taxonomische vraagstukken, is gericht veldonderzoek van groot belang.
Cleptes semiauratus legt haar eieren in de kokons van bladwespen. Van Elampus panzeri (= E. constrictus sensu Linsenmaier) wordt aangenomen dat Mimesa equestris de belangrijkste gastheer is. Omalus en Pseudomalus parasiteren bij een reeks kleinere, meestal stengelbewonende graafwespen. Van Holopyga fastuosa (=H. ovata) is alleen uit het gedrag af te leiden dat de gastheer een middelgrote, in de bodem nestelende graafwesp moet zijn, maar er zijn nog geen betrouwbare gastheerrelaties bekend.
De vuurgoudwesp Chrysis ignita is hier uitsluitend aangetroffen in de variatie Chrysis ignita impressa Schenck, 1856. Net als in de wilgenbossen en rietlanden van Flevoland is de dominante plooiwesp die als gastheer in aanmerking komt Ancistrocerus trifasciatus. Dit kan betekenen dat C. i. impressa een zelfstandige soort is, maar dat is slechts d.m.v. kruisingsproeven te bewijzen.

Dryinidae
Tangwespen bevinden zich in dezelfde taxonomische positie als goudwespen, tussen de echte parasitaire sluipwespen en de overige, niet parasitaire echte angeldragers. De wijfjes grijpen met de tot scharen vergroeide voorste voetleden een cicade, en leggen er een ei op. De cicade wordt slechts tijdelijk verlamd en is volledig bij kennis als de larve van de tangwesp zich met de monddelen door de huid boort, om daar doorlopend kleine hoeveelheden lichaamsvocht te onttrekken. Het achterlijf van de tangwespenlarve blijft als een donkere buidel buiten het lichaam van de cicade uitsteken. Uiteindelijk eet de dryinidae, vlak voor het spinnen van een cocon en het verpoppen, de gastheer nog snel even leeg.
Alle aangetroffen soorten zijn relatief algemeen, afgezien van de tamelijk zeldzame Lonchodryinus ruficornis var. foveatus, waarvan op 17 en op 19 juni een exemplaar werd gevangen.

Formicidae
Dat mieren behoren tot de angeldragende vliesvleugeligen zal niet voor iedereen even vanzelfsprekend zijn, maar evolutionair gezien staan ze zeer dicht bij de papierwespen. Knoopmieren (Myrmicinae) dragen nog een duidelijke angel, en sommige schubmieren (Formicinae) bouwen volwaardige papiernesten. Dat de werksters hun vleugels hebben verloren is een aanpassing bij het leven op en in de bodem. Ook de relatief kleine facetogen en lange antennen komen voort uit een intensiever gebruik van de tasters in de donkere nesten en het volgen van geursporen in het veld.
Van de steekmiertjes (Myrmica) is Myrmica sabuleti de minst algemene, maar eigenlijk alle soorten zijn vrij gewoon in zandige terreinen. Ook alle bosmieren (Formica) zijn gewoon in de diluviale zandgebieden. De bloedrode roofmier (Formica sanguinea) is de meest agressieve soort, die ook wel werksters van andere soorten als slaven gebruikt. Deze soort nestelt bij voorkeur in boomstronken. De overige bosmieren maken heuvels van los materiaal.
De gele schaduwmier (Lasius umbratus) is een zgn. temporair sociaal parasiet bij de zwarte wegmier (Lasius niger), wat inhoudt dat de koningin het nest van de gastheer overneemt nadat de daar aanwezige koningin verdreven of gedood is. De glanzende houtmier (Lasius fuliginosus) vormt een overtreffende trap van nestparasitisme door een soortgelijke strategie toe te passen op kolonies die eerst al zijn overgenomen door schaduwmieren.

Pompilidae
Spinnendoders, die vanwege hun loopgedrag ook wel wegwespen worden genoemd, verzamelen spinnen als proviand voor hun nageslacht. De nestruimte bevindt zich gewoonlijk in de bodem, maar een kleine groep soorten metselt cilindertjes van leem tegen de muren. De wijfjes graven met de brede doornkammen van hun voorpoten een simpele holte in los zand. Veel Pepsinae zoeken slechts naar een bestaande holte. Een verschil met de echte graafwespen (Sphecidae) is de volgorde van werken: Waar graafwespen net als bijen eerst een nest maken om deze later te gaan vullen met prooidieren die van heinde en verre worden gehaald, zoekt de spinnendoder pas naar een geschikte nestruimte als de prooi verlamd is. Men kan spinnendoders dan ook zien zeulen met spinnen van de meest onmogelijke formaten; het nest is nooit ver weg. De geïmmobiliseerde spinnen die nonchalant in het zand worden achtergelaten tijdens het zoeken naar een nestruimte lokken nogal eens diefstal uit. Ook binnen deze familie bestaat nestparasitisme, en te beoordelen aan de lijst van gevonden soorten zijn hier zeker enkele Evagetes-soorten te verwachten.
Onder de hier aangtroffen soorten mag Priocnemis pusilla als minst algemene soort worden aangemerkt. De larven van de kleine zwarte wijfjes met rood achterlijf worden gevoed met Gnaphosidae en Salticidae spinnen. De volwassen dieren worden vooral op Wilde peen aangetroffen.

Sphecidae
Graafwespen kunnen qua gestalte sterk verschillen. Dat heeft zeker iets te maken met de sterk uiteenlopende keuzen in prooidieren. Pemphredoninae, die bladluizen en cicaden verzamelen, zijn veelal volledig zwart met een dun gesteeld achterlijf. Crabroninae, die vrijwel allemaal van vliegen leven, hebben grote ogen, gereduceerde vleugeladers en zijn meestal geel/zwart getekend. Philanthinae hebben grote schijfachtige koppen die rijkelijk geel zijn getekend met vaak gouden franje aan het kopschild. Het achterlijf van Cerceris is vingerhoed-achtig grof gepunt en lijkt haast uit ringen samengesteld. Cerceris quinquefasciata vult haar ondergrondse nest met snuitkevers, Cerceris rybyensis vangt voor dat doel graafbijen. Philanthus triangulum staat bekend als de Bijenwolf, die honingbijen in de vlucht grijpt om ze na verlamming in een bodemnest te bergen. De Nyssoninae vangen schuimcicaden (o.a. Philaenus spumarius) en Astata boops verzamelt boomwantsen (Pentatomidae). Ze nestelen in de bodem.
Opvallend veel soorten uit het kalkterrein nestelen in plantaardige materialen; maar liefst zeven van de negen Pemphredoninae en zeven van de tien Crabroninae knagen gangen in vermolmd hout of broeden in holle stengels. Dit betekent dat de dieren voor hun nestgelegenheid afhankelijk zijn van het aangrenzende bos. De soortensamenstelling toont voor wat betreft deze familie een grotere gelijkenis met vochtige terreinen in Flevoland dan met droge heiden of Limburgse kalkgraslanden.

Mutillidae
Mierwespen behoren tot dezelfde superfamilie als de plooiwespen, maar hebben zich ontwikkeld tot broedparasieten van graafwespen, graafbijen en hommels. Myrmosa gedraagt zich op gelijke wijze als goudwespen in de nesten van kleine bodembewonende graafwespen als Oxybelus, Crabro, Crossocerus, Diodontus en Mimesa.Ook hier worden de eieren gewoonlijk ook op de gastheerlarve gelegd, die als eerste wordt genuttigd.

Tiphiidae
Keverdoders zijn in het bezit van zeer krachtige graafpoten en een strak sluitend harnas, om al gravend bij hun prooi te kunnen komen. De eieren worden aangebracht op engerlingen van bladsprietkevers (Scarabeidae) die daartoe tijdelijk worden verlamd. Tiphia femorata is een algemene verschijning op de Wilde peen en Pastinaak in de zomer.

Vespidae
Plooiwespen danken hun naam aan hun gewoonte om de vleugels in de lengte dubbel te vouwen. De hier gevonden soorten leven solitair, in tegenstelling tot de papierwespen (Vespinae) die volkeren stichten van soms wel tienduizenden exemplaren. De muurwespen (Ancistrocerus) nemen hun intrek in bestaande holten, vullen deze met nachtvlinderrupsen en metselen de voorzijde dicht met een mengsel van zand en speeksel.
Ancistrocerus trifasciatus is een van de algemeenste soorten in rietmoerassen. Deze uitermate slanke muurwesp nestelt bij voorkeur in oude rietstengels. Ancistrocerus scoticus is vrij zeldzaam buiten de kustgebieden. Symmorphus bifasciatus heet in oudere determinatiewerken Symmorphus mutinensis Baldini.

Apidae
Bijen zijn de vegetariërs onder de angeldragers. Zelfs de koekoeksbijen (Sphecodes en Nomada), die op precies dezelfde manier te werk gaan als koekoekswespen, leven als larve uitsluitend van de stuifmeelvoorraad die zich in het nest van de gastheer bevindt, en niet van de gastheerlarve zelf.
Een wijd verspreid misverstand is dat alle bijen honingbijen zijn. In feite is er maar één soort die officieel de honingbij genoemd mag worden; Apis mellifera, terwijl de ± 330 andere Nederlandse soorten worden aangeduid met de verzamelnaam "wilde bijen". De honingbij overleeft zonder hulp van de imkerij in onze streken niet. In kringen van het landbouwkundig onderzoek is de laatste tijd enige belangstelling ontstaan voor de concurrentieverhouding tussen wilde bijen en de honingbij. De meeste wilde soorten hebben zich gespecialiseerd in een bepaalde plantenfamilie of zelfs een enkele plantensoort, en zijn dus zeer gevoelig voor de aanwezigheid van een indringer op de waardplant waar zij voor miljoenen jaren het alleenrecht op hadden. De groefbijtjes (Halictus en Lasioglossum) vindt men bijvoorbeeld vrijwel uitsluitend op gele composieten, en veel soorten Zandbijen (Andrena) vliegen alleen tijdens de bloei van de wilg en de paardenbloem. De rest van het jaar zijn deze solitair levende bijen niet meer te vinden. Zo is Macropis europaea voor nectar volledig afhankelijk van de wederik. Melitta haemorrhoidalis en Chelostoma rapunculi vindt men alleen op klokjes, en de Megachile-soorten zijn daar ook voor een groot deel op aangewezen. Chelostoma fuliginosum is gespecialiseerd in boterbloemen.
De gewone wolbij, Anthidium manicatum, heeft niet alleen graag de bloemen van de Andoorn, maar knaagt daar ook de plantenharen van af voor de bekleding van haar nest. De meest opzienbarende soorten van het Kalklandje zijn naar mijn inzicht Andrena helvola en Andrena ovatula, waarvan de laatste tot een groep soorten behoort die zich volledig op vlinderbloemigen hebben georiënteerd. De determinatie wordt hier onder voorbehoud vermeld, omdat de vrouwtjes moeilijk zijn te onderscheiden van enkele andere soorten uit deze groep, die mogelijk nóg zeldzamer zijn. Voor een zekere determinatie moeten de mannetjes vergeleken worden. Specifieke heidesoorten als Halictus confusus ssp. perkinsi en Melitta haemorrhoidalis komen slechts door de achteruitgang van dit vegetatietype in gevaar, maar de beide Andrena's zijn voornamelijk bekend uit het zuid-oosten van het land, wat verband kan houden met de kalkrijke bodem.


Literatuurverwijzingen:

Boven, J.K.A. van- en A.A. Mabelis. 1986: Wetenschappelijke mededelingen K.N.N.V. – De mierenfauna van de Benelux (Hymenoptera: Formicidae).
Kunz, P. X. 1994: Die Goldwespen Baden-Württembergs.
Lomholdt, O. 1984: Fauna Entomologica Scandinavica 4 – The Sphecidae(Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark.
Olmi, M. 1994: Fauna Entomologica Scandinavica 30 – The Dryinidae and Embolemidae (Hymenoptera: Chrysidoidea) of Fennoscandia and Denmark.
Richards, O.W. 1980: Handbooks for the Identification of British Insects Vol. 4, Part 3(b); Scolioidea, Vespoidea and Sphecoidea (Hymenoptera, Aculeata)
Westrich, P. 1990: Die Wildbienen Baden-Württembergs.
Wolf, H. 1972: Insecta Helvetica 5 – Hymenoptera, Pompilidae.